The Influence of the Environment on Shell Morphology and Calcification in Planktonic Foraminifera

Abstract

Ein genaueres Verständnis darüber, auf welche Weise Umweltstress die Morphologie einer Population beeinflusst, könnte sich als wertvolles Werkzeug für die Rekonstruktion vergangener Stress-Intensitäten und Umweltbedingungen herausstellen. Insbesondere könnte es hilfreich sein, den Zustand einer Population (inkl. der Vorhersage von Aussterbeereignissen) zu bestimmen. Morphometrische Studien eignen sich hier besser als Populations-Dynamik Ansätze, da letztere von den natürlicherweise großen Schwankungen der Populationsgröße beeinflusst werden. Kalzitisches marines Mikroplankton (z.B. planktonische Foraminiferen) sind ein ideales Modellsystem für solche Studien, da sie in hohen Häufigkeiten im fossilen Befund erhalten bleiben und ihre gekammerte Schale eine Rekonstruktion der gesamten Ontogenie zulässt. Ihr hervorragendes Fossilisationspotential erlaubt außerdem natürliche Experimente auf ökologisch wirksamen Zeitskalen zu untersuchen, die nicht im Labor simuliert werden könnten.

Planktonische Foraminiferen werden bereits häufig für geochemische und Populations-Studien verwendet, um vergangene Umweltbedingungen zu rekonstruieren. Ihre Schalen-Morphologie und -Kalzifikation wurden jedoch bisher selten untersucht, obwohl sie potentiell nützlich sind um vergangene Umweltbedingungen und Foraminiferen-Phylogenie zu rekonstruieren und rezente Ökosysteme zu monitorieren. Durch ihren hohen Anteil an der weltweiten Karbonat-Produktion könnte eine umweltbedingte Änderung ihrer Schalen-Kalzifikation zudem das ozeanische Karbonatsystem stören. Diese Studie versucht daher den Einfluss von Umweltänderungen (inkl. Stress) auf die Biometrie von Foraminiferen zu untersuchen. Zu diesem Zweck wurden mehrere Foraminiferen-Arten aus zwei pleistozänen Sedimentkernen und einer Sediment-Fallenserie bezüglich des Umwelteinflusses auf deren Morphologie und Schalen-Kalzifikation untersucht.

Die Kalzifikations-Intensität (Menge an vorhandenem Kalzit) ist generell positiv mit der Karbonat-Sättigung des Meerwassers korreliert. Unter konstanter Karbonat-Sättigung zeigen sich jedoch außerdem Spezies-spezifische Einflüsse von Temperatur und Produktivität auf die Kalzifikations-Intensität der Schalen, welche den Einfluss der Karbonat-Sättigung auf diesen Parameter vermutlich zu jeder Zeit modifizieren. Kryptische Speziation stellt zudem ein signifikantes Problem für Kalzifikationsstudien dar, da die Schalen-Kalzifikation auch zw. kryptischen Spezies die traditionell oft zusammengefasst wurden deutlich unterschiedlich ist. Die Schalen-Größe war in keinem Fall mit der Spezies-Häufigkeit korreliert, was man erwartet hätte, wenn Letztere ein Maß für optimale Umweltbedingungen wäre. Zudem zeigt auch die Schalen-Kalzifikation unterschiedliche Korrelationen mit der Spezies-Häufigkeit, so dass entweder die Spezies-Häufigkeit kein brauchbarer Indikator für optimale Umweltbedingungen ist, oder dass optimale Bedingungen die Schalen-Biometrie von Foraminiferen nicht einheitlich beeinflussen. Andere morphologische Parameter zeigten charakteristische Änderungen welche auf Umwelt-Stress zurückzuführen sind. Diese Trends resultierten sämtlich in deutlichen Änderungen der Populations-Morphologie, ausgelöst durch selektive Prozesse, im Rahmen ökologisch relevanter Zeit-Skalen. Nahezu lethale Stress-Intensitäten resultierten hierbei in einer Populations-Morphologie, die deutlich von der einer weniger gestressten Population abwich.

Diese Studie konnte zeigen, dass Foraminiferen-Biometrie (trotz ihrer uni-zellulären Organisationsstufe) komplex auf Umweltänderungen reagiert. Die beobachteten Reaktionen werden vom Zusammenspiel der abiotischen Umwelt, biotischer Stress-Reaktionen und kryptischer Diversität beeinflusst, so dass weitere Studien notwendig sind um diese Probleme zu minimieren.

Understanding the effect of environmental stress on the morphology of a population can be developed into a versatile tool to reconstruct stress levels. Such knowledge could help to reconstruct past environments and to predict the state of a population, including future extinction. Especially for the latter aspect, morphometrics could be a valuable alternative for population-dynamics approaches, which suffer from the naturally high variability of population sizes. Calcitic marine microplankton, such as planktonic Foraminifera, offers an excellent model system for such studies. Planktonic Foraminifera occur in high abundances in the fossil record and their chambered shells allow the reconstruction of individual morphologies during their entire ontogeny. Their excellent fossilisation potential further allows to study natural experiments, which occurred over ecologically effective timescales that would have been impossible to simulate during laboratory experiments.

Planktonic Foraminifera have already been broadly applied for geochemical and population studies to reconstruct past environments. Their morphology and shell calcification have in contrast been subject to comparably few studies so far. This is unfortunate, since both parameters could be useful for past environmental reconstructions, recent environmental monitoring, and phylogenetic research. Since planktonic Foraminifera have a large share on the worldwide marine calcite deposition, environmentally induced changes in their shell calcification could furthermore significantly influence the oceanic carbon pump. This study therefore aims at a better understanding of the influence of changing environments, including results of environmental stress, on the biometry of planktonic Foraminifera. For this purpose, several foraminiferal species were investigated within three selected environmental settings: two Pleistocene sediment cores and one sediment trap series. The shell calcification intensity and morphology have been investigated in light of their relation to environmental forcing and biological stress.

The shell calcification intensity (amount of calcite present in the adult shell) shows signs of a universal positive correlation with carbonate saturation of the sea water. When the carbonate saturation is kept nearly constant, however, it is evident that shell calcification intensity is also influenced by other factors like temperature and productivity. Those secondary influences act species-specific and are presumably able to mediate or modify the effects of carbonate saturation. It could further be shown that cryptic speciation is a severe problem for calcification studies, because shell calcification is already significantly different between pseudo-cryptic species that have been commonly pooled together in the past. Shell size was in no case related to species abundance, what would have been expected under the assumption that species are most abundant under optimal environmental conditions. Together with the fact that shell calcification intensity is also variably correlated to species abundance, this implies that either species abundance is no versatile proxy for optimal growth conditions, or that optimal conditions are not uniformly related to biometric traits. Other phenotypic traits were observed to show characteristic deviations in relationship to environmental stress. The observed trends all led to a clear change in population morphology over ecologically relevant timescales as result of natural selective patterns. In a community which is exposed to near-lethal stress levels, this can culminate in a unique morphology that is clearly different from that of a less stressed population.

The obtained results imply that foraminiferal biometry, despite their unicellular level of organisation, reacts in complex ways toward changes in the environmental setting. Those reactions are complicated by the interplay of abiotic (environment) and biotic (stress) factors and the presence of hidden diversity. Further research is needed to minimize those problems.