The danger of re-introduction of invasive plants : a novel experimental test with Lythrum salicaria from introduced and native range

Abstract

Biological invasions have been considered as an important component of global environmental change, causing serious threat to native communities and ecological processes. It is necessary to understand the mechanisms behind their success in order to prevent future invasion and to control the spread of existing ones. Biological invasions provide unique opportunities to study evolutionary processes that are involved in invasion success. The evolution of increased competitive ability (EICA) hypothesis have important evolutionary implications, which presumes that, when introduced plants are released from specialist enemies in the new range they not only experience a direct fitness advantage but also reallocate resources away from herbivore defence mechanisms to traits providing a competitive advantage.

To test the EICA hypothesis, a common garden experiment was established in the native range of Lythrum salicaria using seeds from population in introduced range (North America) and in the native range (European). Controlled crosses were performed between introduced and native populations to produced F1 generation and F1 hybrids seeds. In one of the study we expose plants to entire herbivore spectrum in the native range to compare herbivore damage and tolerance. Competitive effect and response (interspecific competition) was compared between native and introduced populations with naturally occurring neighbour Urtica dioica. Similarly, competitive ability of native, introduced and cross origin hybrid (German maternal hybrid, US maternal hybrid) was compared through intraspecific competition.

Leaf damage was found higher for introduced populations of L. salicaria than the native populations in both years suggesting that this difference is genetic rather than the maternal effects because plants were controlled for the maternal effects for F1 generation seeds for second year. Tolerance to herbivory was large and did not differ among origin. Invasive plants maintained a much larger size than natives irrespective of damage. These results provide evidence for evolutionary changes in invasive plant.

In interspecific competition experiment introduced populations were found to be larger than the native populations of L. salicaria. North American L. salicaria demonstrated much stronger competitive effects and low responses than European L. salicaria against co occurring natural neighbours. Our results show strong support for the EICA hypothesis, suggesting a rapid evolutionary change in the invasive populations of L. salicaria which express a superior competitive ability of invasive populations than individuals from its native range.

In intraspecific competition experiment we found that introduced populations performed significantly better than the natives only in terms of height. We only found some pattern to support for the EICA hypothesis that introduced population of L. salicaria had more damage by herbivory than the other origin. The competition intensity for biomass and seed production was consistent for native, introduced and US hybrids, however German hybrids perform relatively bad under competition. These differences in hybrids performances imply that the alleles may follow the maternal line.

Overall, our study shows support to the EICA hypothesis and reintroduction of invasive plant in the native range may have large effect on native plant communities. Therefore, important consideration should be taken early for effective management. We highlight the importance of future studies to consider genetic studies to identify different pathway of introduction and reintroduction to prevent establishment of such a problematic invader.

Biologische Invasionen werden als wichtiger Bestandteil des globalen Wandels der Ökosysteme angesehen und stellen als solche eine ernsthafte Bedrohung für heimische Gemeinschaften und ökologische Prozesse dar. Um zukünftige Invasionen zu verhindern und die Ausdehnung bereits existierender zu kontrollieren müssen die zu Grunde liegenden Mechanismen verstanden werden. Biologische Invasionen bieten einzigartige Gelegenheiten um die am Erfolg der Invasionen beteiligten evolutiven Prozesse zu untersuchen. Die "evolution of increased competitive ability hypothesis" (EICA, Hypothese der Evolution erhöhter Konkurrenzfähigkeit) beinhaltet wichtige evolutive Auswirkungen, da sie annimmt, dass Pflanzen durch die Abwesenheit spezialisierter Gegenspieler im neuen Habitat nicht nur einen direkten Fitness Vorteil erfahren, sondern durch Umverteilung der zuvor zur Abwehr von Fressfeinden benötigen Ressourcen auch konkurrenzstärker werden.

Die EICA Hypothese wurde mittels eines Gartenexperimentes im ursprünglichen Verbreitungsgebiet von Lythrum salicaria getestet, in welchem sowohl Samen aus dem heimischen Gebiet (Europa), als auch solche aus invadierten Gebieten (Nord Amerika) verwendet wurden. Durch kontrollierte Kreuzungen zwischen eingeschleppten und heimischen Populationen wurden F1 Samen und F1 Hybrid-Samen gezüchtet. In einer der Studien setzen wir die Pflanzen dem gesamten Spektrum an Herbivoren des Ursprungsgebiets aus um so Beeinträchtigung durch und Toleranz gegenüber Herbivorie zu vergleichen. Der Konkurrenzeffekt und die Konkurrenzreaktion (Interspezifische Konkurrenz) von heimischen sowie eingeschleppten Populationen wurde gegenüber dem natürlich vorkommenden Nachbarn Urtica dioica verglichen. In ähnlicher Art und Weise wurde die Konkurrenzfähigkeit von heimischen, eingeschleppten sowie den Hybriden (Hybrid mit deutscher Mutterpflanze, Hybrid mit US Mutterpflanze) in einem intraspezifischen Experiment verglichen.

Der an Blättern der eingeschleppten Populationen von L. salicaria festgestellte Schaden war höher als derjenige bei ursprünglichen Populationen in beiden Jahren. Da die Pflanzen im zweiten Jahr im Hinblick auf maternale Effekte in der F1 Samengeneration kontrolliert wurden ist dies ein Hinweis auf genetische Unterschiede. Die Toleranz gegenüber Herbivorie war hoch und unterschied sich nicht zwischen den Ursprungsgebieten. Unabhängig vom Ausmaß der Herbivorieschäden wurden die invasiven Pflanzen viel größer als die einheimischen. Diese Ergebnisse dienen als Beleg für evolutive Veränderungen bei invasiven Pflanzen dar.

Im Experiment zur interspezifischen Konkurrenz wuchsen eingeschleppte Populationen von L. salicaria höher als einheimische Populationen. L. Salicaria aus Nordamerika wies gegenüber dem natürlichem Nachbarn einen viel stärkeren Konkurrenzeffekt und schwächere Konkurrenzreaktion als europäischer L. salicaria auf. Unsere Resultate unterstützen die EICA Hypothese in hohem Maß und weisen auf schnelle evolutive Veränderung der invasiven Populationen hin, die in höherer Konkurrenzfähigkeit invasiver Populationen gegenüber einheimischen Populationen zum Ausdruck kommen.

Im intraspezifischen Konkurrenz Experiment zeigten die eingeschleppten Populationen gegenüber den urspünglichen allein bei der Wuchshöhe eine bessere Leistung. Bezüglich der Herbivorie konnten wir lediglich ein, die EICA-Hypothese unterstützendes, Muster feststellen – eingeschleppte L. salicaria Populationen waren stärker beschädigt. Die Konkurrenzstärke bezüglich der Parameter Biomasse und Samenproduktion war für einheimische, eingeschleppte und Hybriden mit Mutter aus den USA einheitlich; Hybriden mit Deutscher Mutter hingegen wurden von Konkurrenz verhältnismäßig stark negativ beeinflusst. Diese Unterschiede in den Leistungen der Hybriden implizieren das die Allele der mütterlichen Linie folgen.

Insgesamt unterstützt unsere Studie die EICA Hypothese und daher könnte die Wiedereinführung von invasiven Pflanzen in das ursprüngliche Verbreitungsgebiet einen großen Einfluss auf heimische Pflanzengemeinschaften haben. Daher sollten im Sinne eines wirkungsvollen Managements wichtige Erwägungen frühzeitig getätigt werden. Wir betonen die Wichtigkeit zukünftiger Studien welche genetische Studien in Betracht ziehen sollten um verschiedene Wege der Einführung und Wiedereinführung zu identifizieren um wiederum die Etablierung eines derart problematischen Eindringlings zu verhindern.