Wahrnehmung und Verarbeitung von Scheinkonturen

Abstract

Ob man eine versteckte Katze sucht oder im Dunkeln Menschen auf der Fahrbahn erkennen muss - niedrigkontrastige oder halb-verdeckte Objekte sind oft teilweise unsichtbar. Um sie dennoch zu erkennen, müssen wir einige Strukturen interpolieren und andere ignorieren. Wie nutzt unser visuelles System reale Konturen (RK) zur Konstruktion von Objektgrenzen mit Hilfe von Scheinkonturen (SK)? Um dies zu untersuchen, mass ich die Abhängigkeit der perzeptuellen Stärke von SKs von Kontextreizen in menschlichen Versuchspersonen.

Können RKs direkt mit SKs interagieren, oder interagieren sie mit den induzierenden Prozessen? Eine Linienenden-induzierte SK wurde in einer Orientierungsdiskriminations-Aufgabe mit unterschiedlicher Präsentationsdauer gezeigt. Eine unmittelbar folgende Maske bestand aus durchgehenden Linien die entweder parallel oder orthogonal zur Scheinkontur oder zu den induzierenden Linien waren. RKs sind durch parallel Linien maskierbar (Li 2000). Eine zu den induzierenden RKs parallele Maske unterbricht daher die Induktion der SK. Eine zur SK parallele Maske hingegen könnte die SK direkt maskieren. Da SK-Verarbeitung länger dauert als RK-Verarbeitung (Lee 2001) sollte die Induktionsmaskierung früher als die SK-Maskierung erfolgen. Das Experiment unterstützt diese Annahme: zu induzierenden Elementen parallele Masken störten früher die Wahrnehmung (<100 msec) als zu den SK parallel Masken (>125 msec). RKs können demnach direkt entweder mit der SK-Induktion oder der SK selbst interagieren.

Unterschwellige Kontraste werden zwar nicht wahrgenommen, können jedoch in V1 verarbeitet werden. Wenn SK-Verarbeitung schon in V1 stattfindet, sollten auch unterschwellige RKs mit der SK-Wahrnehmung interagieren können. Schwellen für Konturdiskrimination von Kanizsa-Stimuli wurden gemessen. Parallele oder orthogonale RKs unterschiedlicher Kontraste wurden überlagert mit der SK präsentiert. Parallele RKs störten das SK-Perzept stark bei überschwelligem Kontrast, während orthogonale RKs die Diskriminationsschwellen bei unterschwelligen Kontrasten erhöhten. RK-SK Interaktion findet also sogar bei unterschwelligen Kontrasten statt und zeigt kontrastabhängige Effekte unterschiedlicher Orientierungen. Dies deutet entweder auf Änderungen Rezeptiver Felder im visuellen Cortex bei niedrigen Kontrasten (Polat 1998, Mareschal 2002), oder auf einen Feedback-Mechanismus mit Orientierungsumkehr (Ramsden 2001).

Der vorgeschlagene Mechanismus würde zu zeitabhängiger Orientierungsumkehr in RK-SK-Interaktion führen. Dies wurde mit Konturdiskrimination der Kanizsa-Stimuli, wie oben beschrieben, überprüft. Überlagerte RKs unterschiedlicher Kontraste wurden mit verschiedenen Latenzen nach dem SK-Stimulus (50 msec) präsentiert. RKs die das Perzept früh (<100 msec) unterstützten, störten es später (>100 msec) und umgekehrt. Die Ergebnisse zeigten, vor allem mit unterschwelligem Kontrast, eine Umkehr der Effekte orientierter Linien über die Zeit. Dies deutet auf einen Feedbackmechanismus zwischen V1 und V2 zur SK-Verarbeitung hin.

Sind Kontexteffekte bei SK-Verarbeitung messbar in V1? Dies wurde in einer Pilotstudie mit Einzelzellableitung im Makaken überprüft. Sich bewegende Kanizsa-Stimuli wurden mit und ohne überlagerte parallele oder orthogonale RKs präsentiert. V1-Neurone antworteten stärker auf nonoptimal orientierte RKs die orthogonal zu einer SK präsentiert wurden, als auf dieselben RKs ohne SK in einem Kontrollstimulus mit gedrehten Induktoren. Antworten auf optimal orientierte RKs erschienen allerdings unabhängig von der SK-Präsenz. Diese vorläufigen Daten zeigen dass V1-Antworten durch SK-Kontext verändert werden können und deuten auf eine entsprechende Funktionsumkehr in V1 hin.

Die kontextuell veränderte Wahrnehmung von SKs ist demnach konsistent mit einem Feedforward-Feedback Mechanismus mit Orientierungsumkehr in den beiden ersten visuellen Arealen. Um die psychophysischen Resultate mit den ersten Einzelzellableitungen in Einklang zu bringen, sind jedoch weitere physiologische Tests nötig.

Whether we try to find a hidden cat, or detect people crossing the street at night - poor contrast or occluding items often render objects partly invisible. We thus have to interpolate some structures while ignore others to perceive objects. How does our visual system use stimuli like real contours (RCs) to construct object outlines from illusory contours (ICs)? To study this, I psychophysically measured the perceptual strength of ICs with different contextual RCs in human subjects.

Can RCs interact with ICs, or do they interact with inducing processes? In an orientation discrimination task, an abutting line IC was presented for different durations, immediately followed by a backward mask consisting of RCs. These were either parallel to IC or inducers, or orthogonal to either of them. RCs are masked by parallel lines (Li 2000). RCs parallel to the inducers therefore mask the inducers. RCs parallel to the IC, however, might mask the IC. As IC processing takes longer than RC processing (Lee 2001), inducer masking should occur at shorter presentation times than IC masking. Experiments supported this: masks parallel to the inducers interfered early (<100 msec), while masks parallel to the IC interfered later (>125 msec). Thus, RCs can interact directly with either IC-induction or ICs.

Subthreshold contrasts are not perceived, yet can be processed by V1. If ICs are processed in V1, subthreshold RCs might interact with them. Curvature discrimination thresholds of Kanizsa-figures were measured with superimposed parallel or orthogonal RCs of different contrasts. Parallel RCs were found to interfere at suprathreshold, orthogonal lines interfered at subthreshold. Thus, RC-IC interaction occurs even at subthreshold, while its orientation-dependency changes with contrast. This suggests either receptive field changes at subthreshold (Polat 1998, Mareschal 2002), or an underlying orientation-reversed feedback mechanism (Ramsden 2001).

RC-IC interactions in the proposed mechanism would change orientation dependency over time. This was tested with curvature discrimination of Kanizsa-figure ICs, as described above. Superimposed RCs of different contrasts were presented at varying stimulus onset latencies. RCs supporting the IC percept early on (<100 msec) interfered later (>100 msec) and vice versa. Data thus showed an orientation-reversal over time, which was most prominent at subthreshold. These results are consistent with a V1-V2 feedback system in IC processing.

Are contextual effects on IC processing evident in V1? This was tested using single-cell recording in the macaque. Moving Kanizsa-figures were displayed with and without superimposed parallel or orthogonal RCs. V1 neurons responded stronger to nonoptimally oriented RCs when presented abutting to an IC than when presented with a control (rotated inducers). Responses to optimally oriented RCs were not different in IC and control stimulus. These preliminary results indicate that V1 neural reponses to RCs can be changed by IC processing.

The perception of context effects on ICs is thus consistent with an orientation-reversed feedforward-feedback mechanism in areas V1 and V2. To reconcile the psychophysical results with the preliminary physiological findings, however, further physiological studies are necessary.