3D Approaches to Bone Morphology: Environmental and Locomotor Adaptations, and Domestication-Related Activity Reconstruction

Abstract

Die Dissertation ist gesperrt bis zum 18. Juni 2028 !

Animal skeletal morphology can be very informative as it can offer insights into an animal’s ecology, functional and locomotor capabilities, as well as phylogenetic relationships. Since the emergence of domestication, skeletal morphology has additionally reflected human influence and adaptation to domestication-related processes. Disentangling these overlapping factors, however, remains challenging. This thesis employs three-dimensional (3D) methods to examine morphological variation across different scales; to assess long-term adaptations in external morphology and reconstruction of lifetime activity associated with human management. Specifically, the study applies 3D geometric morphometrics (3D GMM) and VERA (Validated Entheses-based Reconstruction of Activity) in three separate case studies. The first focuses on equids, using a modern reference sample to assess environmental, behavioural, and phylogenetic influences on morphology. These findings are then used to interpret such adaptations in Early Pleistocene fossil horses from northern Greece. The second case study reconstructs activity related to human management, such as captivity and labour in reindeer, a species that has undergone limited morphological change related to domestication. Using a modern sample of zoo, racing, and free-ranging reindeer, this study evaluates VERA as a method for identifying domestication practices in the archaeological record using muscle attachment sites. The third case study applies VERA to sheep, a species with extensive morphological variability due to domestication. It employs a variety of modern sheep, including both captive and free-ranging breeds and types, alongside archaeological specimens from Neolithic and Bronze Age sites in Turkey and Syria associated with hunting or animal management contexts. The study examines how activity can be reconstructed and to what extent environmental and domestication-related morphological differences affect entheseal morphology. Together, the three case studies demonstrate that morphological variation reflects multiple interacting factors. They also show that integrating approaches such as 3D GMM and activity reconstruction methods like VERA can provide insights into both long-term adaptation and human influence. More broadly, the results highlight the potential of 3D methods to address morphological complexity and underscore their growing importance in archaeozoological research.

Η σκελετική μορφολογία των ζώων μπορεί να παρέχει πληροφορίες για την οικολογία ενός ζώου, τις λειτουργικές και κινητικές του ικανότητες, καθώς και για τις φυλογενετικές του σχέσεις. Από την αρχή της ζωικής εξημέρωσης και έπειτα, η σκελετική μορφολογία αντανακλά επιπλέον την ανθρώπινη επίδραση και την προσαρμογή στις διαδικασίες εξημέρωσης. Ωστόσο, ο διαχωρισμός αυτών των αλληλεπικαλυπτόμενων παραγόντων στη μορφολογία παραμένει δύσκολος. Η παρούσα διατριβή χρησιμοποιεί τρισδιάστατες (3D) μεθόδους για τη μελέτη της μορφολογικής ποικιλομορφίας σε διαφορετικές κλίμακες, με στόχο τόσο την αξιολόγηση εξελικτικών προσαρμογών στην εξωτερική μορφολογία όσο και την επίδραση των δραστηριοτήτων κατά τη διάρκεια της ζωής στο οστό του ζώου, που σχετίζονται με την ανθρώπινη διαχείριση. Συγκεκριμένα, εφαρμόζονται η τρισδιάστατη γεωμετρική μορφομετρία (3D GMM) και η μέθοδος VERA (Validated Entheses-based Reconstruction of Activity) σε τρεις ξεχωριστές μελέτες. Η πρώτη μελέτη επικεντρώνεται στα ιπποειδή, χρησιμοποιώντας σύγχρονα ζώα ως συγκριτικό υλικό για την αξιολόγηση των περιβαλλοντικών, συμπεριφορικών και φυλογενετικών επιδράσεων στη μορφολογία. Τα ευρήματα αυτά χρησιμοποιούνται στη συνέχεια για την ερμηνεία αντίστοιχων προσαρμογών σε απολιθωμένα άλογα του Πρώιμου Πλειστοκαίνου από τη βόρεια Ελλάδα. Η δεύτερη μελέτη εξετάζει την επίδραση των δραστηριοτήτων που σχετίζονται με την ανθρώπινη διαχείριση, όπως η αιχμαλωσία και η εργασία, στις μυϊκές ενθέσεις των οστών των ταράνδων, ένα είδος που έχει υποστεί περιορισμένες μορφολογικές αλλαγές λόγω εξημέρωσης. Χρησιμοποιώντας ένα σύγχρονο δείγμα από ζώα ζωολογικών κήπων, αγωνιστικά και ελεύθερης βοσκής, η μελέτη αξιολογεί τη μέθοδο VERA ως εργαλείο για την αναγνώριση πρακτικών εξημέρωσης στο παρελθόν. Η τρίτη μελέτη εφαρμόζει τη μέθοδο VERA στα πρόβατα, ένα είδος με εκτεταμένη μορφολογική ποικιλότητα λόγω εξημέρωσης. Χρησιμοποιείται ένα ποικίλο δείγμα σύγχρονων προβάτων, που περιλαμβάνει τόσο εκτρεφόμενες όσο και ελεύθερης βοσκής ράτσες και τύπους, σε συνδυασμό με αρχαιολογικά δείγματα από αρχαιολογικές θέσεις στην Τουρκία και τη Συρία (Νεολιθική και Εποχή του Χαλκού), που σχετίζονται με πρακτικές κυνηγιού ή διαχείρισης και εξημέρωσης. Η μελέτη εξετάζει πώς μπορεί να ανακατασκευαστεί η δραστηριότητα και σε ποιο βαθμό μορφολογικές διαφορές που σχετίζονται με το περιβάλλον ή την εξημέρωση επηρεάζουν τη μορφολογία των ενθέσεων. Συνολικά, οι τρεις μελέτες υποδεικνύουν ότι η μορφολογική ποικιλότητα αντανακλά πολλαπλούς αλληλεπιδρώντες παράγοντες. Επιπλέον, υποστηρίζουν ότι ο συνδυασμός προσεγγίσεων όπως η 3D GMM και μέθοδοι αξιολόγησης της επίδρασης της δραστηριότητας, όπως η VERA, μπορούν να προσφέρουν σημαντικές πληροφορίες τόσο για τις εξελικτικές προσαρμογές όσο και για την ανθρώπινη επίδραση στη ζωική μορφολογία. Σε γενικότερο πλαίσιο, τα αποτελέσματα αναδεικνύουν τις δυνατότητες των τρισδιάστατων μεθόδων στην αξιολόγηση της μορφολογικής πολυπλοκότητας και υπογραμμίζουν τη διαρκώς αυξανόμενη σημασία τους στην αρχαιοζωολογική έρευνα.

Die Skelettmorphologie von Tieren ist äußerst aufschlussreich, da sie Einblicke in die Ökologie, die funktionellen und lokomotorischen Fähigkeiten sowie die phylogenetischen Beziehungen eines Tieres ermöglicht. Seit dem Aufkommen der Domestikation spiegelt sie zudem menschlichen Einfluss und Anpassungen an domestikationsbedingte Prozesse wider, wobei die Entflechtung dieser überlagernden Faktoren eine Herausforderung bleibt. Diese Dissertation nutzt dreidimensionale (3D) Methoden zur Untersuchung morphologischer Variation auf unterschiedlichen Skalen, um sowohl langfristige Anpassungen der äußeren Morphologie als auch lebenszeitliche Aktivitätsmuster im Zusammenhang mit menschlicher Nutzung zu erfassen. Dabei werden 3D-geometrische Morphometrie (3D GMM) und VERA (Validated Entheses-based Reconstruction of Activity) in drei Fallstudien angewendet. Die erste Fallstudie untersucht Equiden anhand einer modernen Referenzstichprobe, um umweltbedingte, verhaltensbezogene und phylogenetische Einflüsse auf die Morphologie zu bestimmen, und dient der Interpretation entsprechender Anpassungen bei fossilen Pferden des frühen Pleistozäns aus Nordgriechenland.Die zweite Fallstudie rekonstruiert nutzungsbedingte Aktivitätsmuster, etwa Gefangenschaft und Arbeitsnutzung, bei Rentieren, einer Art mit nur geringen domestikationsbedingten morphologischen Veränderungen, und evaluiert auf Basis einer modernen Stichprobe von Zoo-, Renn- und freilebenden Rentieren VERA als Methode zur Identifizierung von Domestikationspraktiken im archäologischen Kontext. Die dritte Fallstudie wendet VERA auf Schafe an, eine Art mit ausgeprägter domestikationsbedingter morphologischer Variabilität, und analysiert eine vielfältige Stichprobe moderner Schafe sowie archäologisches Material aus neolithischen und bronzezeitlichen Fundstellen in der Türkei und Syrien aus Jagd- und Tierhaltungskontexten. Dabei wird untersucht, inwieweit sich Aktivität rekonstruieren lässt und welchen Einfluss Umwelt- und Domestikationsfaktoren auf die Enthesenmorphologie haben. Zusammen zeigen die drei Fallstudien, dass morphologische Variation durch das Zusammenwirken mehrerer Faktoren geprägt ist und dass die Kombination von 3D GMM und Aktivitätsrekonstruktion mittels VERA neue Einblicke in langfristige Anpassungen und menschlichen Einfluss ermöglicht. Insgesamt unterstreichen die Ergebnisse das Potenzial dreidimensionaler Methoden zur Analyse morphologischer Komplexität und ihre zunehmende Bedeutung in der archäozoologischen Forschung.