Environmental Dynamics and Megaherbivore Adaptations in a Middle Pleistocene Glacial Microrefugium: Isotopic Evidence from the Megalopolis Basin (Southern Greece)

Abstract

After the Mid-Pleistocene Climate Transition, Eurasian ecosystems were governed by longer (~100 ky) but higher amplitude climatic periodicity (glacial-interglacial cycles). The increased intensity of the glacial cycles impacted floral, faunal, and hominin biogeography. Glacial refugial areas in peninsular southern European regions had a prominent role in the survival and persistence of several temperate taxa during adverse periods; however, little is known about the environmental conditions that governed these areas. This cumulative dissertation explores landscape dynamics, climate, and hydrology of a putative micro-refugium in the Megalopolis Basin (Peloponnese, Greece) at the southernmost part of the Balkan Peninsula through the ecological characterization of two extinct megaherbivore species, the European straight-tusked elephant (Palaeoloxodon antiquus) and the European hippopotamus (Hippopotamus antiquus). Individual megaherbivore ecologies were reconstructed through isotopic biogeochemistry to infer millennial, decadal, and annual scale climatic and environmental conditions in the area between ca. 700 and 430 ka. The studied specimens originated from five Middle Pleistocene fossiliferous sites in the Megalopolis Basin, namely Marathousa 1 (ca. 430 ka), Marathousa 2 (ca. 450 ka), Kyparissia 3 (ca. 650 ka), Kyparissia 4 (ca. 700 ka), and Kyparissia-T (early Middle Pleistocene). The contextual association of faunal specimens with hominin activity, either directly in the form of butchering marks or indirectly through their stratigraphic and spatial association with stone tools, extended interpretations to the hominin paleoenvironmental niche in the basin. Three studies present carbon, oxygen, and strontium isotope analyses on enamel carbonates of a straight-tusked elephant (P. antiquus) and five hippopotamus (H. antiquus) specimens to reconstruct their foraging patterns, habitat and mobility, as well as the climatic conditions in the basin during different chrono-stratigraphic intervals. A sequential sampling strategy on herbivore teeth that grow over multiple years, such as the continuously growing hippopotamus tusks and the elephant molars, provides sub-annual and decadal-scale stable isotope data for the selected individuals. Carbon isotopes of both P. antiquus and H. antiquus enamel carbonates revealed the persistence of C3-dominated ecosystems and a mosaic of habitats in the basin, including forested patches and mesic open woodlands/grasslands. Oxygen isotopes indicated mild climatic conditions, even during severe glacial periods. The intra-tooth isotopic profiles revealed moderate seasonality in the basin. Individual palaeoecological inferences suggest dynamic environments and taxon-specific adaptations to shifting resource availability. Multi-annual fluctuations in the carbon isotopic composition of Palaeoloxodon antiquus, in conjunction with strontium isotopic data, suggested limited mobility within the basin for the exploitation of diverse micro-habitats during the MIS 12 glacial period. Carbon isotope profiles of Hippopotamus antiquus demonstrated seasonal dietary adaptations and multi-annual fluctuations in available resources, while oxygen isotopes revealed variable hydrological or climatic conditions. Despite climatic oscillations, the Megalopolis Basin provided a diverse array of subsistence sources, thus facilitating the survival of these megaherbivores through Middle Pleistocene glacial or stadial periods. These results offer further substantiation to the basin’s role as a micro-refugium, an area in which organisms survived through adverse conditions and from which they were able to re-establish viable populations in northern settings during climatic amelioration, but also highlighted the resilience and adaptability of both megafauna and hominin populations to changing environments.

Die Dissertation ist gesperrt bis zum 01. Juli 2026 !

Nach dem mittelpleistozänen Klimaumbruch unterlagen die eurasischen Ökosysteme einer längeren (~100 ky) und stärkeren klimatischen Periodizität (Glazial- Interglazial-Zyklen) als zuvor. Diese zunehmende Intensität der Gletscherzyklen wirkte sich auf die Flora, die Fauna und die Biogeographie der Homininen aus. Während ungünstiger Perioden spielten glaziale Refugialgebiete auf den südeuropäischen Halbinseln, z.B. dem Balkan, eine herausragende Rolle für das Überleben und Fortbestehen verschiedener Taxa der gemäßigten Breiten. Über die Umweltbedingungen, die in diesen Refugialgebieten herrschten, ist jedoch wenig bekannt. Im Fokus dieser kumulative Dissertation steht das vermeintliche Mikrorefugium im Megalopolis-Becken (Peloponnes, Griechenland) im südlichsten Teil der Balkanhalbinsel. Anhand der ökologischen Charakterisierung von zwei ausgestorbenen Megaherbivoren-Arten, dem Europäischen Elefanten mit geradem Stoßzahn (Palaeoloxodon antiquus) und dem Flusspferd (Hippopotamus antiquus), wurden die Landschaftsdynamik, das Klima und die Hydrologie des Megalopolis- Beckens untersucht. Isotopenanalysen ermöglichen die Rekonstruktion der Ökologie einzelner Megaherbivoren. Abhängig vom beprobten Material können diese Analysen Rückschlüsse auf die Klima- und Umweltbedingungen einer Region mit einer Auflösung von Jahrtausenden, Jahrzehnten oder Jahren liefern. Das hier untersuchte Material stammt aus fünf mittelpleistozänen Fossilfundstellen im Megalopolis- Becken: Marathousa 1 (ca. 430 ka), Marathousa 2 (ca. 450 ka), Kyparissia 3 (ca. 650 ka), Kyparissia 4 (ca. 700 ka) und Kyparissia-T (frühes Mittelpleistozän). Die kontextuelle Verbindung der analysierten Fauna mit homininen Aktivitäten, entweder direkt in Form von Schlachtspuren oder indirekt durch ihre stratigraphische und räumliche Verbindung mit Steinwerkzeugen, erweiterte die Interpretationen der paläoökologischen Nische der Homininen im Becken. In drei Studien wurden Kohlenstoff-, Sauerstoff- und Strontium-Isotopenanalysen an Zahnschmelzkarbonaten eines Europäischen Waldelefanten (P. antiquus) und von fünf Flusspferden (H. antiquus) durchgeführt, um deren Nahrungsverhalten, Lebensraum und Mobilität sowie die klimatischen Bedingungen im Becken während verschiedener chronostratigraphischer Intervalle zu rekonstruieren. Eine Strategie zur sequenzielle Probenahme an Pflanzenfresserzähnen, die über mehrere Jahre hinweg wachsen, wie z. B. kontinuierlich wachsende Nilpferdstoßzähne und Elefantenmolaren, liefert für die ausgewählten Individuen stabile Isotopendaten auf subjährlicher und dekadischer Ebene. Die Kohlenstoffisotope der Zahnschmelzkarbonate von P. antiquus und H. antiquus zeigten, dass im Megalopolis-Becken C3-dominierte Ökosysteme und ein Mosaik von Lebensräumen, einschließlich bewaldeter Flächen und mesischer offener Wälder/Grünland, fortbestehen. Die Sauerstoffisotope weisen auf milde klimatische Bedingungen hin, selbst während der schweren Eiszeiten. Die Isotopenprofile zwischen den Zähnen zeigten eine mäßige Saisonalität im Becken. Einzelne paläoökologische Schlussfolgerungen deuten auf dynamische Umgebungen und Taxon-spezifische Anpassungen an die wechselnde Verfügbarkeit von Ressourcen hin. Mehrjährige Schwankungen in der Kohlenstoff-Isotopenzusammensetzung von Palaeoloxodon antiquus in Verbindung mit Strontium-Isotopendaten deuten auf eine begrenzte Mobilität innerhalb des Beckens hin, um verschiedene Mikrolebensräume während der MIS 12-Eiszeit zu nutzen. Die Kohlenstoff-Isotopenprofile von Hippopotamus antiquus zeigten saisonale Anpassungen der Ernährung und mehrjährige Schwankungen der verfügbaren Ressourcen, während die Sauerstoff-Isotopen variable hydrologische oder klimatische Bedingungen erkennen ließen. Trotz klimatischer Schwankungen bot das Megalopolis-Becken eine Vielzahl von Nahrungsquellen und erleichterte so das Überleben von Megaherbivoren während der glazialen oder stadialen Perioden des Mittelpleistozäns. Diese Ergebnisse untermauern die Rolle des Beckens als Mikrorefugium, ein Gebiet in dem Organismen bei vergleichsweise günstigen Bedingungen überlebten und von dem aus sie bei einer Klimaverbesserung nördlichere Gefilde neubesiedeln konnten. Darüber hinaus spiegeln die Ergebnisse die Widerstandsfähigkeit und Anpassungsfähigkeit sowohl der Megafauna als auch der Homininenpopulationen an sich verändernde Umgebungen wieder.